0 引言

蜜蜂总科的昆虫是山茶属植物的最重要的传粉者，地蜂科(Andrenidae)、蜜蜂科(Apidae)、分舌蜂科(Colletidae)、隧蜂科(Halictidae)中的一些种类共同构成了山茶属植物的传粉类群。地蜂科有4种地蜂：油茶地蜂(Andrena camellia Wu.)(浙江、江西、湖南、贵州)、浙江地蜂(A. chekiangensis Wu.)(浙江)、湖南地蜂(A. hunanensis Wu.)(湖南、广东)、纹地蜂(A. striata Wu.)(江苏、浙江、湖南)为普通油茶授粉^[1]。在贵州黔东南、铜仁的油茶林分中，油茶地蜂是主要的授粉昆虫，是这一区域油茶产量的重要影响因素。国内对油茶的传粉生物学特性研究较多，对油茶地蜂的研究则主要集中在筑巢生物学^{[2, 3]}，生活史及生物学特性^[4]，以及油茶地蜂的人工收集和释放上^{[5, 6]}，而对地蜂传粉生物学特性研究较少。国外对其没有研究报道。2012—2014年在贵州油茶产区，开展了油茶地蜂传粉生物学特性(访花过程、访花频率、访花节律、对颜色的趋性、携粉足结构及等携粉数量)的研究。在此基础上，进一步分析和探讨油茶地蜂与普通油茶的传粉关系，以期通过这些研究深入了解其传粉机制，为油茶增产提供新的技术支撑。

1 材料与方法 1.1 研究地点

研究地点设在贵州的主要油茶产区，贵阳市南明区贵州省林科院马落岩、鱼塘湾(25°07′36″N 106°03′44″E、25°05′04″N 105°57′51″E)，铜仁市玉屏县(27°22′01″N 109°05′08″E)，黔东南州天柱县(26°51′37″N 109°23′14″E)，黔南州龙里县(25°01′17″N 98°29′14″E)，黔西南州册亨县(24°51′34″N 105°55′32″E)，海拔范围349~1 200 m，分别属于北亚热带(贵阳市、龙里县)、中亚热带(玉屏县、天柱县)、南亚热带(黔西南州)。普通油茶全部为实生林。

1.2 研究方法 1.2.1 油茶地蜂访花活动观察

油茶初花期、盛花期、末花期时，在各实验点有代表性的油茶林分中选择3~5株标准株，在一个视野内标记30~50朵已开放的花作为观察花朵。安排2~3人，每人配2~3个电子计时器，从09:00-17:00时进行连续观察，详细记录油茶地蜂的活动情况，地蜂降落到花朵上开始计时直到离开，计为到访1次，记录在花朵上的停留时间；飞离标记花朵后，如落在其他标记花朵上的，记为连续访花，依次记录，记录其在花上的停留时间。对到访的地蜂依次记录，每次一行，以1 h作为间隔，每到1 h记录标注时间，连续观察不间断直到结束。如发现油茶地蜂驻花的情况，在记录上标注，以便统计时剔除。

1.2.2 油茶地蜂进出巢的统计

将一次性聚乙烯塑料杯，用一次性筷子固定、编号，罩在地蜂巢上，一次性标记20~30个，连续观察，发现地蜂出巢后，将杯拿起让地蜂飞出。发现有地蜂飞回，揭起杯子让地蜂进入，记录进出时间及次数。

1.2.3 携粉量的测定

用中号离心管，加入乙酸乙酯制作成毒管，在11:00-13:00或14:00-15:00时段，采集地蜂20~30头(1头/管)，回实验室后，镜检地蜂身体各部位，计数携带花粉数并记录。

1.2.4 油茶地蜂对颜色的趋性实验

在油茶盛花期，用6种颜色的纸做成与普通油茶花相似的假花，每个颜色3个重复。选择有代表性的油茶植株1株，确定一个面。在面上选择18个枝条并编号。将供试的18朵假花混匀，装在一个不透明的袋子内，先随机抽取一个枝条号，再在袋内摸一个假花。将对应的假花照固定在对应的枝条上，直到全部假花固定。在11:00、14:00、16:00各观察1 h。记录蜜蜂对每种颜色的到访次数。

1.2.5 数据处理及分析

调查数据采用SPSS19.0统计软件进行统计分析、绘制图表。

2 结果与分析 2.1 油茶地蜂的访花行为学习性 2.1.1 油茶地蜂的访花过程

地蜂完成一个访花循环，需要经过8个过程：出巢-访花-吸蜜-采粉-装粉-回巢-卸粉-出巢。油茶地蜂出巢访花的时间因天气、生境及气候类型区的不同而有所差异。08:30-10:00是地蜂出巢的比较集中的时期。刚出巢的地蜂，飞翔能力很弱，有的会在巢的附近爬行一段时间才能起飞。出巢较早的地蜂，会先飞到附近的油茶或其他植物的叶上停歇，照射太阳使身体升温，这一过程有时会持续10~30 min，然后陆续飞离，开始访花。

访花时，地蜂会先钻入花中吸取花蜜。尤其是刚羽化不久的地蜂(♂、♀)会几只挤在一朵花里吸食。地蜂将吸食的花蜜与分泌的唾液混合，利用上颚反复揉搓，然后再到花上采集花粉，这一过程会交替进行。采粉时，地蜂一边用上颚不断挤咬花药，一边往后足花粉篮中装花粉。在一朵花的雄蕊上，会反复不停地采集，能够停留40~50 s不等，长的达到240 s。在花粉篮装满之前，地蜂会从一朵花转换到另一朵花，持续不断的采集花粉。地蜂在花朵间的转换大多数是不规则的、随机的，也没有清晰的轨迹，与其他访花昆虫如墨胸胡蜂(Vespa velutina nigrithorax Buysson)、金环胡蜂(Vespa mandarinia Smith)等有明显区别。采取这种方式是否为了躲避捕食者，尚不清楚。访花的地蜂，大多直接降落在花上，部分降落在花附近的叶上，然后快速爬到花上，但降落的过程显的笨拙和不稳定，有的会从叶或花上滚落下来，这可能与地蜂的飞翔能力弱有关。地蜂的活动范围没有精确的数据，根据几个实验点的情况分析，大约在30~150 m左右。其巢多数构筑在距离油茶林30~50 m的范围内。回巢的地蜂，能够精确地降落在巢附近，迅速进入巢内。如巢被踩踏或破坏，地蜂会在附近徘徊寻找，飞离，然后又飞回，反复2~3次，最后消失。入巢的地蜂，先脱出花粉篮中的花粉，然后将花粉制成蜂粮，完成后又出巢访花。访花地蜂，遇到天气突然变化(下雨)不能回巢时，有的会在花上过夜。

采用罩杯法统计地蜂进出巢的时间、间隔和次数。结果表明，油茶地蜂每天进出巢3~4次。第一次回巢到达的最早时间为10:22，最后一次出巢，最晚的时间为16:34。每次从出巢到进巢的时间间隔平均为(1.67±0.46) h(n=27)，最短为1.20 h，最长2.59 h。每次从进巢到出巢的时间平均为(21.43±8.09)min(n=46)，最短11 min，最长41 min。

2.1.2 油茶地蜂的访花节律

油茶地蜂的访花节律是指其在一定区间内，在所访的花朵上活动的节奏和数量的变化规律，主要通过连续观察一定数量的花朵上进出的访花昆虫种类、数量、停留时间来动态地反映传粉者在花上的活动规律及其变化情况。对地蜂访花的连续观察，得到在09:00-17:00观察区间地蜂在所访花朵上的停留时间的累计值的变化曲线，典型的油茶地蜂的访花过程呈现“双峰型”的访花节律，即先形成一个访花高峰，而后有一个回巢的高峰，再形成一个访花的高峰，然后陆续归巢，结束一天的访花。访花的第一个高峰出现在12:00-13:00，第二个高峰出现在15:00-16:00(图 1)。两个访花高峰在不同的气候区出现的时间是不一致的，同时还受到当天的天气状况、生境的情况、海拔的高低及太阳方位角等多种因素的影响。在同一地点则相对稳定的，但访花强度有所不同。

从贵阳鱼塘湾观察点2013年地蜂的访花节律曲线看，地蜂在11:00-12:00形成第一个访花高峰，累计停留时间分别达到782 s，在14:00-15:00又形成第二个访花高峰，累计停留分别为1 063 s，全天在花上累计停留的总时间为4 768 s，单花累计停留时间平均为125.47 s。油茶地蜂全天共到访154次，访花161次，每朵花平均被访4.24次，每次到访地蜂在花上停留时间为30.96 s(图 2)。

从2014年地蜂的访花节律曲线看，地蜂在11:00左右形成一个访花高峰，累计停留时间为472 s，在15:00左右又形成第二个访花高峰，累计停留分别为1 273 s，在花上总的累积停留时间3 331 s，单花累计停留时间平均为166.55 s。地蜂全天到访71次，访花79次，每朵花平均被访3.95次，每次到访地蜂在花上停留时间为46.92 s(图 2)。

2.2 携粉数量及携粉足构造 2.2.1 有效携粉量

访花过程中，油茶地蜂身体与雌蕊接触是全方位的。其身体各部位携带的花粉都应被视为有效携带的花粉。但花粉篮中的花粉，没有计入携粉量中，而是作为地蜂的报酬物另外计算。主要基于花粉篮中的花粉混有蜜及唾液，花粉相对而言比较紧密、稳定，不易脱落，加之其数量较大，计入携粉量中会夸大地蜂的传粉效率，造成数据的失真。对中亚热带、北亚热带、南亚热带各实验点的地蜂镜检的结果表明，油茶地蜂身体总的携粉数量平均为(2 036±860)粒(n=25)。

2.2.2 携粉足结构及花粉篮载粉量

油茶地蜂携粉足的结构分为两个部分，第一部分是由胫节及第一跗节上密集轮生的、较坚硬的、圆锥状毛丛组成的花粉刷；第二部分为股节外部和转节端部有羽状分枝的弧形长毛组成花粉篮。花粉分别装在花粉刷的毛丛及花粉篮中(图 3)。每只携粉足上的花粉刷及花粉篮的载粉量为(1.64±0.56)mg(n=10)；每只携粉足携带的花粉总数为(9 068±2 364)粒(n=42)。花粉刷及花粉篮中装载的花粉主要用于制作蜂粮(球状)，被储藏在地蜂巢专门的巢室内，供育雏用。地蜂先在蜂粮上产卵，然后再将蛹室封闭。幼虫孵化出来以后即以蜂粮为食。因此，蜂粮是地蜂访花的最大报酬物，也是其访花的内生动力和重要的活动内容。

2.3 油茶地蜂对颜色的趋性实验

6种不同颜色3个重复18朵假花对地蜂进行颜色的趋性实验，结果表明，白色假花上地蜂的到访数，与其他颜色的假花的到访数间有显著性差异，其他颜色相互之间没有显著性差异。表明地蜂对白色有偏好性(表 1、表 2)。

3 结论与讨论 3.1 结论

典型的油茶地蜂的访花过程呈现“双峰型”的访花节律，即先形成一个访花高峰，而后有一个回巢的高峰，再形成一个访花的高峰，然后陆续归巢，结束一天的访花。油茶地蜂每天进出巢3~4次。第一次回巢到达的最早时间为10:22，最后一次出巢，最晚的时间为16:34。每次从出巢到进巢的时间间隔平均为(1.67±0.46) h(n=27)，最少为1.20 h，最多2.59 h。每次从进巢到出巢的时间平均为(21.43±8.09) min(n=46)，最短11 min，最长41 min。地蜂身体总的携粉数量平均为(2 036±860)粒(n=25)。地蜂携粉足的结构分为两个部分，第一部分是由胫节及第一跗节上密集轮生的、较坚硬的、圆锥状毛丛组成的花粉刷；第二部分为股节外部和转节端部有羽状分枝的弧形长毛组成花粉篮。花粉分别装在花粉刷的毛丛及花粉篮中。每只携粉足上的花粉刷及花粉篮的载粉量为(1.64±0.56) mg(n=10)；每只携粉足携带的花粉总数为(9 068±2 364)粒(n=42)。地蜂对白色有偏好，白色花的地蜂到访数，与其他颜色花的地蜂到访数间有显著性差异，其他颜色相互之间没有显著性差异。对油茶地蜂的传粉生物学特性和普通油茶花的传粉综合征的研究表明，油茶地蜂是高度特化的传粉者，而普通油茶花的传粉综合征是泛化的。两者间构成了一种非对称的进化关系。

3.2 讨论

油茶地蜂为寡食性的访花者，不仅访问普通油茶花，也访问茶花，还拜访博白大果油茶的花，在贵州这种植物为引进种，说明地蜂对山茶属一些植物的花是访的。但地蜂更偏爱在普通油茶上访花取食花蜜及采集花粉，在油茶林分中巢的密度、数量均远远高于茶园中的地蜂巢的密度和数量。油茶地蜂的生活史完全围绕普通油茶的花期展开。其与普通油茶间形成了一种互利的生态关系，地蜂为普通油茶传粉，是其高效的传粉者，在黔东地区的油茶居群中，甚至成为占绝对优势的传粉者，而普通油茶为地蜂提供丰富的花蜜和花粉作为报酬，支撑其建立数量庞大的种群，油茶花的花粉及花蜜是地蜂的种群所需能量的重要来源。

对普通油茶而言，油茶地蜂是高度特化的传粉者，其选择向更特化的方向发展。油茶地蜂为寡食性的独居型昆虫，但主要取食普通油茶的花粉及花蜜，油茶地蜂在油茶林下的土中，油茶林附近的乔木林缘、空地处，油茶林周边的小路两旁、土坎下及空地草丛的地下筑巢。筑巢期与普通油茶花期高度一致，生活史完全围绕普通油茶花期展开。成虫在普通油茶进入盛花期前羽化。雄峰专司交配，雌蜂负责筑巢、采粉和制作储备蜂粮^[4]。油茶地蜂巢由巢口、主道及巢室组成。雌蜂在挖掘主道和巢室的过程中，将芯土不断推出，堆积在入口处，形成“火山堆状”的巢口，由于筑巢地土壤的质地不同，这些火山堆状的巢口呈现出不同的颜色，极易识别。巢的主道较长无分支，壁光滑，巢室椭圆形位于主道底端一侧^[2]。雌蜂将蜂粮储藏在巢室内产卵，封闭巢室。初孵幼虫以蜂粮为食，取食完蜂粮后以老熟幼虫进入滞育期，直到下一个花期。

而普通油茶花的传粉综合征则是泛化的。普通油茶花的传粉综合征包括花部构成和花的开放式样^[7]。从花部结构看，普通油茶的花具有典型的虫媒花的特征，如白色的周位花，浓烈的气味，丰富的花粉及花蜜。普通油茶花总的挥发物有49种，在挥发物特征上，醇类和酯类是油茶花的主要挥发物成分，分别占32.231%和36.391%，其次为萜烯类，占13.904%。在花蜜特征上，普通油茶的花蜜主要成分为糖类、氨基酸类及其他的物质。花蜜的含糖量为(312.85±9.29)mg/mL，成分以多糖为主，占90%以上。其中未知组分(15.89%)、棉子糖(12.72%)、蔗糖(63.55%)、果糖(2.12%)，其余为微量未知组分。高比例的蔗糖是虫媒花的典型特征，又具有明显的鸟媒特征^{[8, 9]}。但总体上，普通油茶仍然表现出对昆虫传粉的适应和进化。

油茶地蜂与普通油茶之间，虽然在特化和泛化两个方向上，构成了一种非对称的进化关系，但两者互不矛盾，和谐统一，形成了一种互利稳定的生态和营养关系，成为油茶地蜂生物学习性的最重要的部分。这种非对称的进化关系的存在和统一，对进一步研究普通油茶传粉系统多元化的适应和进化，以及油茶地蜂独特的生活史策略具有十分重要的意义，值得更深入的研究。